Obě strany předchozí revizePředchozí verzeNásledující verze | Předchozí verze |
plisne:mdegradace [2023/12/16 15:04] – [Vliv teploty] kudlacek | plisne:mdegradace [2023/12/16 20:29] (aktuální) – upraveno mimo DokuWiki 127.0.0.1 |
---|
| ====== Mechanizmus mikrobiální degradace ====== |
| |
| [[plisne:literatura|[2]]] |
| |
| V průběhu svého života produkují plísně různé zplodiny látkové přeměny. Produkty této látkové výměny se mohou podílet na štěpení nosného podkladu (substrátu). Některé produkty látkové výměny (metabolity) vybraných plísní jsou v tab.1. Látky uvolněné metabolity ze substrátu jsou zpětně využívány plísněmi ke stavbě těla a k získávání energie. |
| |
| <WRAP center 50%> |
| ^ Mikroorganizmus ^ Vylučovaný metabolit ^ |
| | Aspergillus niger | kyselina citronová, gallová | |
| | Penicillium oxalicum | kyselina šťavelová | |
| | Mucor rouxii | kyselina jantarová | |
| | Rhizopus nigricans | kyselina mléčná, fumarová | |
| | Trichoderma viride | antibiotika viridin, glitoxin | |
| ~~Tab.#~~ Příklady některých produktů látkové výměny plísní. |
| </WRAP> |
| |
| |
| |
| |
| |
| Tělo plísňových organizmů je tvořeno z největší části z vody. V té se |
| mohou rozpouštět nečistoty usazené na povrchu, nebo látky uvolněné působením plísní na substrát. Vzniká tak elektrolyt, který může být u kovů příčinou mikrobiální koroze. Nezanedbatelné je rovněž to, že plísně svými životními pochody mění mikrorelief povrchu materiálu a tím výtváří podmínky pro rozvoj adsorbčních procesů. |
| |
| Mycelium prorůstající povrch izolantů zhoršuje izolační stavy a může být příčinou i zkratů a povrchových výbojů. Klíčení plísní uvnitř zařízení se může projevit zhoršenou funkčností zařízení. Mycelium je příčinou poleptání, ztrátou lesku a transaprentnosti materiálu. Plísně mohou způsobit i estetické škody, neboť kazí vnější vzhled a jsou často původcem zápachu, který vzniká při jejich růstu. |
| |
| <BOOKMARK:mde> |
| |
| ===== Vliv prostředí na mikrobiální degradaci ===== |
| |
| Při hodnocení vzniku a průběhu mikrobiální koroze je nutné přihlížet k podmínkám prostředí a všímat si podmínek, které panují bezprostředně po styku materiál - biodeteriogen. Zatímco makroklima ovlivňuje globální existenci biodeteriogenů v daném prostředí, mikroklima může bezprostředně ovlivnit infestaci materiálu určitým specifickým biodeteriogenem. |
| |
| Podnebí má rozhodující vliv na rozšíření mikroorganizmů. Zatímco některé druhy můžeme najít všude (ubikvisti), rozšíření jiných druhů je ohraničeno a to jak klimatickými faktory, tak faktory biotickými (vzájemné interakce). |
| |
| Mikroorganizmy se šíří převážně pasivně - větrem, vodou. Vedle pasivního přenosu je významný i přenos jinými mechanizmy, které jsou označovány jako vektory přenosu. Např. hmyz má zásadní význam pro vznik biokoroze působené plísněmi, protože přenáší spory i vegetativní formy mikroorganizmů. Vedle pouhého přenosu může hmyz jako vektor spolupůsobit i znečištění materiálů (výkaly), které mohou být spouštěcím mechanizmem infekce materiálu. |
| |
| |
| K infestaci materiálu může dojít ze zdroje, který je shodný s napadeným materiálem (zdroj homologní). Jako příklad mohou posloužit celulolytické plísně ze dřeva na plastech, kde je jako plnivo použita dřevitá moučka). V řadě případů však biodeteriogen nepochází ze zdrojů shodných s poškozeným materiálem (zdroj heterologní). Typický pro tuto skupinu je růst |
| mikroorganizmů na plastech, z nichž některé mají chemické struktury, které se v přírodě nevyskytují. |
| |
| Při vzplanutí biokoroze se rozhodující měrou uplatňují mikroklimatické vlivy prostředí, protože mezi biodeteriogeny patří v mikrobní populaci obecně rozšířené mikroorganizmy. Makroklima pak ovlivňuje existenci biodeteriogenů v daném prostředí a mikroklima (především teplota a vlhkost v bezprostředním okolí materiálu) ovlivní infestaci. |
| |
| Při většině biodeteriorací se uplatňuje celý komplex biodeteriogenů, |
| které se často vzájemně ovlivňují (kolonie). Tehdy je nutné registrovat |
| vzájemnou interakci všech mikroorganizmů osídlujících substrát, přičemž je |
| zřejmé, že některé mikroorganizmy jsou biodeteriogeny a jiné pouze členy |
| specifického společenství bez vlivu na substrát. |
| |
| ==== Vliv teploty ==== |
| |
| Teplota má podstatný vliv na růst mikroorganizmů. Může stimulovat |
| růst, měnit morfologii, metabolismus i patogenitu mikroorganizmů. Při zvyšování teploty dochází ke dvěma protichůdným efektům. Na jedné straně se vlivem teploty zrychlují metabolické reakce, na straně druhé stoupá po |
| překročení růstového maxima inaktivace enzymů. Zrychlování (zpomalování) |
| metabolických procesů je možno vyjádřit teplotním koeficientem Q10. Tento |
| koeficient vyjadřuje úroveň reakčních procesů při určité teplotě v porovnání s procesy, které probíhají při teplotách o 10 <sup>o</sup>C nižších: |
| |
| |
| |
| <m 15> O10 = {K + 10}/{K} </m> |
| |
| |
| |
| |
| kde: **K** - konstanta optimálního růstu |
| |
| Hodnota Q10 je při teplotách 18 až 22 <sup>o</sup>C mezi 3 až 4. Při vyšších teplotách |
| klesá. Při zvyšování teploty nad maximum dochází nejdříve k degradaci dýchacího řetězce buňky a později její smrti. |
| Životní pochody mikroorganizmů jsou zcela závislé na teplotě okolí. |
| Plísně mohou vegetovat jen v určitém biokinetickém teplotním rozmezí, které je vymezeno maximální a minimální hodnotou. |
| |
| Minimální růstová teplota (podobně jako maximální teplota) je teplota, při níž je určitý druh mikroorganizmu schopen růst a množit se. Většina mikroorganizmů dobře roste při teplotách 10 až 15 <sup>o</sup>C. Některé baktérie |
| a plísně mohou růst i při záporných teplotách, je-li bod zmrznutí substrátu snížen. Klesne-li teplota pod minimální mez, růst mikroorganizmu se zastaví a dříve nebo později dojde k odumírání vegetativních částí, (zatímco spory mohou přežívat i při velmi nízkých teplotách). Minimální růstová teplota se mění v závislosti na prostředí pH. |
| |
| Nejlépe probíhá růst a vývoj plísně v optimálním teplotním rozmezí. |
| Toto teplotní rozmezí se pro většinu plísní pohybuje zhruba v rozmezích od 25 do 35 <sup>o</sup>C. Aspergilly mají o něco vyšší teplotní optimum než Penicillia a Fungi imperfecti. Při nižší než optimální teplotě se růst zpomaluje, |
| a to tím více, čím je teplota bližší minimální růstové teplotě. |
| |
| Maximální růstová teplota označuje teplotu, při které ještě bez ohledu na dobu trvání probíhá růst a množení. Maximální teploty, při níž některé plísně ještě rostou, je teplota zhruba 45 <sup>o</sup>C. Přesáhne-li teplota toto maximum, plísně odumírají. I v tomto případě jsou spory odolnější proti vyšším teplotám než mycelium. Odolnost spor proti vyšším teplotám je však |
| do značné míry ovlivněna stupněm jejich vyschnutí. V suchém stavu mohou |
| spory přežít i teplotu kolem 100 <sup>o</sup>C. Tytéž spory, které přežily vliv vysoké teploty a sucha, bývají při téže teplotě a vysoké vlhkosti v krátké době zničeny. Jednotlivé kmeny plísní se mohou do určité míry vyšší nebo nižší teplotě přizpůsobovat. Kyselé nebo alkalické pH působí při maximálních teplotách inhibičně. |
| |
| ==== Vliv vody ==== |
| |
| Voda je hlavní složkou buněk plísní. Ve vodě probíhají procesy jejich |
| látkové výměny, jako je přijímání živin a odstraňování odpadních produktů. |
| Růst a vývoj plísní je proto výrazně závislý na množství vody v prostředí, |
| která je obklopuje. |
| |
| Pro růst plísní je rozhodující relativní tenze vodních par ve vzduchu, zatímco skutečný obsah vodních par ve vzduchu má podřadný význam. Tento poznatek vyplývá z procesu přijímání vody buňkami. Je-li v protoplazmě rostlinných buněk nižší obsah vlhkosti než v okolním vnějším prostředí, vytvoří se mezi buňkou a vnějším prostředím vlhkostní spád, směřující k vyrovnání obsahu vody v obou prostředích. Hybnou silou pohybu molekul vody z vnějšího prostředí do prostředí buněk je právě stupeň nasycení vnějšího prostředí vodními parami. |
| |
| Nároky různých druhů plísní na obsah vlhkosti prostředí jsou různé. Vzhledem k tomu byly mikroorganizmy rozděleny na hydrofilní, mezofilní a xerofilní. Každá z těchto skupin se vyznačuje charakteristickou růstovou křivkou. U hydrofilních a mezofilních druhů dochází k maximálnímu růstu při relativní vlhkosti 100 %. S poklesem relativní vlhkosti růstové křivky hydrofilních mikroorganizmů prudce klesají. U mezofilních mikroorganizmů bývá pokles pozvolný, přičemž v některých případech klesá intenzita růstu teprve při hodnotách relativní vlhkosti nižších než 95 %. U xerofilních |
| druhů nastává maximální růst při relativní vlhkosti asi 95 %, kdežto při 100 % relativní vlhkosti dochází ke zřetelnému poklesu růstu. S poklesem relativní vlhkosti pod 95 % intenzita růstu prudce klesá. |
| |
| |
| Významnou roli pro existenci mikroorganizmu (zejména při kolísání relativní vlhkosti) hraje vlhkost obsažená v substrátu. Ta umožňuje plísním do jisté míry překonat nepříznivý vliv přechodně nižší relativní vlhkosti |
| ve vnější atmosféře. Požadavky mikroorganizmů na obsah vody v substrátu se vyjadřují ve formě součinitele hygroskopické rovnováhy okolního prostředí **a<sub>w</sub>**: |
| |
| |
| <m 15> a_w = {n M {Phi}}/{55,5} </m> |
| |
| |
| kde **n** je počet iontů, které vzniknou z každé molekuly roztoku, **M** je molární koncentrace roztoku a **Φ** je molární osmotický koeficient. Hodnota a<sub>w</sub> vody je 1 a postupně klesá s rozpouštěním solí ve vodě. Na základě znalosti hodnoty a<sub>w</sub> a Φ lze vyjádřit osmotický tlak (~~tab.#~~): |
| |
| |
| <m 15> {pi} = - 4,555 l_n a_w </m> |
| |
| |
| |
| Vztah mezi a<sub>w</sub>, π a optimálními podmínkami pro růst plísní je v této tab: |
| |
| <WRAP center 50%> |
| ^ a<sub>w</sub> ^ π (mPa) ^ Podmínky růstu ^ |
| | 0,989 | 1,5 | permanentní vlhkost substrátu | |
| | 0,89 | 15 | limitní hodnota pro hydrofilní plísně | |
| | 0,80 | 29,4 | limitní hodnota pro mezofilní plísně | |
| | 0,70 | 47 | limitní hodnota pro xerofilní plísně | |
| ~~Tab.#~~ Podmínky růstu plísní při 18 <sup>o</sup>C |
| </WRAP> |
| |
| Mikroorganizmy rostou při a<sub>w</sub> = 0 - 0,60. Baktérie vyžadují a<sub>w</sub> = 0,99 - 0,93. Kvasinky vyžadují pro růst minimálně 0,91 - 0,88. Výjimku tvoří osmofilní kvasinka Sacharomyces rouxií, která roste při a<sub>w</sub> = 0,7 - 0,75 a Aspergillus glaucus i níže než 0,60. |
| |
| Většina druhů plísní znehodnocujících technické materiály patří do skupiny mezofilních mikroorganismů. Optimální relativní vlhkost se tedy pro většinu v úvahu přicházejících druhů pohybuje v rozmezí 95 až 100 %. S poklesem relativní vlhkosti pod optimální mez se růst plísní zpomaluje, až se posléze úplně zastaví. Minimální relativní vlhkost, při níž ještě dochází k nepatrnému růstu, se pohybuje v rozmezí 90 až 70 %. Při dalším poklesu relativní vlhkosti pod minimální mez porost vysychá, přičemž vegetativní části postupně odumírají, zatímco spory mohou přežívat i delší dobu ve vyschlém stavu. |
| |
| Změny relativní vlhkosti jsou vyvolány obvykle teplotou. Ve svých účincích se teplota a relativní vlhkost navzájem ovlivňují, takže je třeba posuzovat působení obou činitelů na růst plísní současně. Hranice vlhkostního minima se snižuje tím více, čím více se teplota blíží optimální hodnotě růstu. Čím déle trvá období s vysokou relativní vlhkostí, tím větší je obsah vody sorbované v materiálu, a tím více je potlačen vliv následujícího nepříhodného suchého období pro plísňový porost. |
| |
| ==== Vliv slunečního záření ==== |
| |
| Vliv slunečního záření na růst a vývoj plísní je závislý na vlnové |
| délce záření, na době ozáření živném substrátu a druhu stáří mikroorganizmů. Bylo zjištěno, že složky spektra slunečního záření mohou podporovat růst i vytváření morfologických změn v těle mikroorganizmu, působí-li |
| krátkodobě. |
| |
| Déle trvající působení ultrafialové části spektra slunečního záření |
| nepříznivě ovlivňuje životaschopnost plísní. Nejcitlivější jsou buňky mladých kultur, jejichž buněčná blána obsahuje ještě málo pigmentu. Avšak i buňky s tmavou buněčnou blanou bývají dlouhodobým působením ultrafialových paprsků zničeny. Výrazně inhibiční účinek má i infračervená složka spektra, která porost i živný substrát vysušuje a zahřívá nad optimální mez. |
| |
| Bylo také prokázáno, že řada druhů plísní vyžaduje v určitých stadiích svého vývoje střídání dne a noci, tj. osvícení a tmy. |
| Vliv působení slunečního záření je sice studován, nedospělo se však dosud k takovým závěrům, kterými by bylo možno obecně postihnout významnost jeho vlivu. Zdá se však, že ve srovnání s teplotou a vlhkostí |
| vzduchu, vliv slunečního záření není tak podstatný. |
| |
| Proudění vzduchu působí na růst plísní inhibičně. Především vysušuje |
| navlhlé materiály, a to i tehdy, je-li vzduch vlhký. Dále pak znesnadňuje usazování spor na povrchu materiálů a mechanicky narušuje jejich klíčení a nebo poškozuje porost, který se vytvořil v obdobích, kdy proudění vzduchu |
| neprobíhalo. Při zkouškách proudění vlhkého vzduchu na plesnivění materiálů se potvrdilo, že zkoušené materiály plesnivěly tím méně, čím rychleji vlhký vzduch proudil a čím delší dobu toto proudění trvalo. Inhibiční účinek proudícího vzduchu na plesnivění materiálů je uveden v tab. 34. [22]. Jak je zřejmé, nemůže se inhibiční vliv proudícího vzduchu podstatně projevovat při rychlosti proudění vzduchu, která přichází v úvahu při obvyklé expozici technických materiálů. |
| |
| <WRAP center 50%> |
| ^ Materiál ^ Rychlost proudění (m.s<sup>-1</sup> ) ^ Doba proudění (h) ^ |
| |slabě plesnivějící | 1,6 | 1 - 3 | |
| |:::| 0,75 | 6 - 12 | |
| | | | | |
| |silně plesnivějící | 1,6 | 6 - 8 | |
| |::: | 0,75 | 18 - 24 | |
| |
| ~~Tab.#~~ Inhibiční účinek proudění vzduchu. |
| </WRAP> |
| |
| |
| Nezbytným předpokladem pro růst plísní je živný substrát. Základními |
| (biogenními) prvky, nezbytnými jak pro stavbu těla, tak pro získávání |
| energie, jsou uhlík, dusík, síra fosfor a draslík. Dále jsou to hořčík, |
| mangan, železo, zinek, sodík, vápník, kobalt a měď. Některé z nich jsou |
| obsaženy v živném substrátu ve větším množství, jiné v nepatrném množství. |
| Prvky přítomné ve stopových množstvích se dostávají do živného substrátu |
| obvykle ve formě nečistot. |
| |
| Zdrojem nezbytných složek pro výživu plísní, pro rozvoj jejich biochemických pochodů zajišťujících tvorbu biomasy jsou organické sloučeniny. Biochemický rozklad přírodních organických materiálů probíhá rychleji |
| než rozklad syntetických organických. Přírodní materiály jsou pro plísně |
| přirozeným substrátem jak z hlediska makrostruktury, tak co do molekulárního složení. Obsahují již hotové stavební kameny pro syntézu nové biomasy a ve vhodném složení i nezbytné minerály. Rozklad syntetických organických |
| materiálů probíhá pomaleji, protože jsou strukturálně pevnější. |
| |
| Tak např. čistá celulóza podléhá zcela mikrobiálnímu rozkladu. Mikroorganizmy rostoucí na celulóze vytvářejí řadu metabolitů, z nichž některé, působí jako katalyzátory při hydrolýze celulózy. Při styku se vzdušnou |
| vlhkostí nebo s kapalnou vodou, za přítomnosti enzymů, dochází k hydrolýze, při níž se slučuje jeden atom vodíku a jedna hydroxylová skupina s jednou základní skupinou <chem>C6H10O5</chem> a postupně tak vzniká glukóza, kterou |
| využívají mikroorganizmy ke stavbě těla a tvorbě energie. |
| |
| Obdobně je rozkládán mikroorganizmy ve vlhkém prostředí přírodní kaučuk. Po chemické stránce je to velmi složitý materiál, obsahující převážně uhlovodíky, ale i organické sloučeniny dusíku. Hydrolýzou uhlovodíků vznikají hexózy nebo pentózy a jejich oxidací sloučeniny kyselé povahy. Těchto produktů využívají mikroorganizmy ke stavbě těla a tvorbě energie. |
| |
| Syntetické materiály jsou mikroorganizmy rozkládány obdobným způsobem |
| jako např. molekuly celulózy. Tyto rozkladné procesy jsou ovšem daleko |
| složitější a jejich chemizmy nejsou ještě dostatečně známy. Převážná většina syntetických materiálů je značně heterogení soustava. Nelze proto je jich schopnost poskytovat plísním živiny charakterizovat jednotně. Tak |
| např. u termoplastických materiálů záleží nejen na čisté pryskyřici, ale |
| též na obsahu plnidel, změkčovadel, stabilizátorů, pigmentů apod. Zatím co čisté pryskyřice plísně zpravidla neprorůstají, přísady, především přírodní organická plnidla a změkčovadla, jsou bohatým zdrojem živin. U vrstvených tvrzených a lisovacích hmot s přírodními organickými plnidly velmi záleží na poměrném zastoupení pryskyřice a plnidla. Čím méně přírodního |
| organického plnidla je v hmotě obsaženo a čím více je toto plnidlo prostoupeno dobře tvrzenou pryskyřicí, tím méně bývá materiál rozkládán. Podobně je schopnost nátěrových hmot poskytovat plísním živiny určována jejich složením. Nátěry na bázi rostlinných olejů a přírodních organických pryskyřic, bývají rozkládány zpravidla daleko více než nátěry na bázi syntetických organických pryskyřic. Všeobecně platí, že nátěry teplem tvrditelné, vytvářející tvrdý hladký film, jsou méně prorůstány než nátěry |
| schnoucí na vzduchu. |
| |
| Anorganické materiály neposkytují plísním žádný zdroj živin. Plísně |
| však mohou růst na zbytcích organických látek, kterými bývá tento druh materiálu znečištěn a druhotně jej poškozovat svými metabolity. |
| Obecně platí, že jednotlivé kmeny plísní mají vzhledem ke své odlišné enzymatické činnosti různou schopnost rozkládat substrát a tedy i různou schopnost porůstat různé živné podklady. Tato fyziologická vlastnost se však do určité míry mění v závislosti na prostředí, v němž plísně žijí. |
| |
| Na rozvoj mikrobiálního napadení má vliv i kyselost prostředí. Optimální koncentrace vodíkových iontů nutná pro růst mikroorganizmů se pohybuje v rozmezí 4 až 10 pH. Baktérie většinou dávají přednost neutrálnímu |
| pH a špatně snášejí pH pod 4 až 5. Existují výjimky. Sirné bakterie např. |
| rostou při pH = 1. |
| |
| Hodnota pH i šířka oblasti, ve které je možný růst určitého druhu |
| baktérií, závisí na teplotě. Např. pro Phacidium infestans se optimální pH |
| posunuje s teplotou následovně: 5 <sup>o</sup>C - 4 pH, 20 <sup>o</sup>C - 6 pH. Mnohé druhy |
| plísní mají dvě různé optimální hodnoty pH. Fusarium lycopersium má jednu |
| optimální oblast mezi pH 4,5 - 5,3 a druhou mezi pH 5,8 - 6,8. |
| |
| Rychlost změn pH prostředí je závislá na teplotě. Se zvyšující se |
| teplotou k optimu postupuje rychleji i intenzita okyselení substrátu. Kyselé podmínky jsou běžné pro rod Penicillum nebo Trichderma viride. Samotné mikroorganizmy mohou být příčinou změny pH prostředí. Změny |
| jsou podmíněny jednak množstvím kyselin a zásad které plísně vylučují nebo |
| pohlcují. Z hlediska mikrobiální koroze je tento ochranný metabolizmus |
| plísní velmi významný. |
| |
| ==== Vliv atmosférického znečištění ==== |
| |
| Plynné složky atmosféry jsou dalším faktorem ovlivňujícím existenci |
| plísní. Podle vztahu ke kyslíku se dělí mikroorganizmy na: |
| |
| * obligátně aerobní |
| * obligatně anaerobní |
| * fakultativně anaerobní |
| * mikroareofilní |
| |
| Veškeré mikroorganizmy které se podílejí na mikrobiální korozi, patří |
| k obligátním aerobům, vyjímečně k fakultativním anaerobům. Mikroorganizmy |
| tohoto typu získavají energii oxidací molekul substrátu za současné redukce molekulárního kyslíku. |
| |
| Na pokles tenze <chem>O2</chem> nejsou mikroorganizmy, zejména plísně, příliš citlivé. Mucor a Fusarium klíčí i při 0,01 % <chem>O2</chem>. Vyšší koncentrace <chem>O2</chem> nemá |
| žádný negativní vliv. Teprve při 100 % koncentraci a vyšším tlaku se perioda přežití u některých plísní snižuje.Koncentrace <chem>CO2</chem> okolo 30 až 40 % inhibují sporulaci plísní. Některé |
| parazitické druhy plísní jako např. Penicillium glaucum nebo Fusarium jsou schopny dobře růst i při 80 % koncentraci <chem>CO2</chem>. Nízké koncentrace <chem>CO2</chem> mohou někdy stimulovat růst plísní. |
| |
| Oxid siřičitý má výrazně inhibiční účinek na mikroorganizmy. Sirovodík a amoniak je pro některé druhy baktérií dokonce zdrojem energie. |
| |
| [<8>] |